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一、抗旱性生理化特性
1.水分胁迫对元宝枫叶含水量和叶水势的影响
元宝枫苗木经不同程度的水分胁迫后，间隔10天测定了叶含水量和叶含水势。7年幼树离体枝经不同水势处理后，间隔6h测定叶含水量和树叶水势数据。
元宝枫受水分胁迫后叶水势和叶含水量均明显降低。苗木在土壤含水量为5%处理60天时,与20%相比叶水势由最初的-0.40MPa降至-4.10MPa,含水量也由66.27%降至42.16(表5-9)。离体枝条经胁迫24h后-1.5MPa与OMPa相比其叶水势由-0.36Ma降至-4.40MPa(表5-9)。叶水势的降低一方面是由于含水量降低引起的,但从两者在胁迫中降低的幅度来看,水势的降低还与叶片中溶质(如脯氨酸、可溶性糖等)的增加有关。叶水势的大幅度降低增强了其吸水能力,同时由表5-7、表5-8可以看出,元宝枫幼苗在叶水势降低至-2.41MPa时其生长未受到显著抑制。因此可知,元宝枫具低水势的抗旱能力。
2.水分胁迫对元宝枫光合、蒸腾作用的影响
元宝枫苗木经60天不同程度的干旱胁迫后测定其光合、蒸腾作用的有关指标,见表5-11。7年生幼树离体枝条经不同水势的处理12h,测定光合和蒸腾作用结果见表5-12。由表5-12可见,随土壤含水量的降低,元宝枫幼苗水分利用效率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度(C,)均降低,胞间CO2浓度(C1)和气孔阻力(R)增加。但土壤含水量在10%以上各处理间上述指标的变化不显著,土壤含水量降至10%时,光合速率、蒸腾速率和水分利用效率分别仅降低了17.9%9.8%和20.9%;R和C,未发生明显变化。这表明元宝枫幼苗在轻度和中度水分胁迫下(叶水势由-0.45MPa降至-2.4MPa,见表5-10)光合作用降低的幅度较小,只有在严重干早时(土壤含水量降至5%,叶水势降至-4.10MPa)光合速度才明显降低(降低了66.5%)。由C1、R、C的变化可知,在轻度和中度水分胁迫时光合作用的降低既有气孔因素(R增大、C变小)影响,也有非气孔因素(C积累)的影响。严重干早时C明显积累,而R和C变化不明显,说明此时光合作用的降低主要是非气孔因素的限制。
离体枝条经不同程度水分胁迫后,光合和蒸腾的有关指标表现出了与一年生苗相同的变化趋势,见表5-12。元宝枫在受到干旱胁迫时R和C能够保持相对稳定(即气孔关闭的程度很小),使得光合作用维持在一定的水平上,表理出耐旱植物典型的生理特点。
3.千早胁迫对元宝枫叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素,其含量在一定程度能反映植物同化物质的能力。元宝枫幼苗叶绿素含量随土壤含水量的降低表现出了先升后降的变化趋势,见表5-13,但从总体变化水平来看,无论是随干早程度的加深,还是随干旱时间的延长,叶绿素的含量都没有发生显著的变化,而是保持相对稳定。这表明元宝枫在受到干早胁迫时叶绿素的代谢没有受到明显的影响使得叶绿素含量维持在一个较高的水平上。这也是耐旱植物的生理特点之一。
4.干旱对元宝枫叶片脯氨酸(Pmo)含量的影响
Po是植物理想的有机渗透调节物质,同时它也可以作为无毒氮源、呼吸底物参与叶绿素形成等。因此除参与渗透调节外,Pmo在适应干旱中尚有多种作用。元宝枫幼苗Pm含量随干旱程度的加深和时间的延长表现出持续、迅速的增加趋势,且不同处理间差异显著,见表5-14。与土壤含水量为20%相比,土壤含水量为5%的元宝枫苗在胁追10~60天时,叶中的P含量增加了50.6112.2倍,最高含量达41.320mg/g。水分胁追条件下离体枝条的Pm含量变化与幼苗的相似,与对照(渗透势为0MPa)相比,在-1.5MPa溶液中处理24天后叶中的Pm含量增加了101.5倍,高达45.018mg/g,见表5-15。Pm迅速且持续积累表明了元宝枫具有较强的渗透调节能力。同时Pm在细胞质中大量积累不a绿持了蛋白质的水合度,防止原生质脱水,而且还起到了平衡细胞质与液泡间的渗透势等多种作用,增强了元宝枫对干旱的适应能力。
5.千旱对元宝枫叶片可溶性糖含量的影响
随干早程度的加深和时间的延长,元宝枫幼苗可溶性糖含量持续增加,严重干早(土壤含水量为5%)时增量尤为显著,见表5-16。与土壤含水量为20%相比,土壤含水量为5%、胁迫10-60天,可溶性糖含量增加了0.84-2.32倍。方差分析及多重比较表明,不同土壤含水量间及不同胁迫天数之间,可溶性糖含量均差异显著。幼树离体枝条受水分胁追时可溶性糖含量变化与幼苗的变化相似,见表5-17。可溶性糖也是植物体内一种重要的渗透调节物质,因此,元宝枫在受旱时可溶性糖持续积累增强了其对干旱的适应和抵抗能力。
上述元宝枫苗木在严重干早条件(土壤含水量为5%,叶水势降至14.015=1.04.1MPa)下,没有出现姜蔫现象,表现出很强的耐早性。在中度于早条件下15
(土壤含水量为10%,叶水势为-2.4MPa),幼苗的生长未受到显著的抑制,表明元宝枫在干早条件下,是通过大幅度降低叶水势以增强其吸水能力来维持在叶水势降至-2.4MPa时,仍能维持较为正常的膨压。
元宝枫在干旱条件下，是通过大幅度降低叶水势以增强其吸水能力来维持生长所需的膨压。叶水势的降低,一方面与叶含水量降低有关,但主要可能是由于P、可溶性糖等渗透调节物质的大量积累所致。因此,可以认为元宝枫具有较强的渗透调节和低水势的抗寒能力。
耐早植物的基本生理特点:一是受早时气孔关闭程度小,因而能维持一定水较强的渗透调节和低水势的抗旱能力。平的光合作用;其次是受旱时叶绿素、蛋白质等物质的代谢受到的影响小。元宝枫幼苗受到干早胁迫时(土壤含水量由20%降至5%,叶水势由-0.4MPa降至4.IMPa),R和C,没有发生明显变化,表明受早时气孔关闭的程度很小。在中度干早条件下,叶水势由-0.4MPa降至-2.4MP,幼苗的光合速率降低了17.9%;7年生幼树在受到水分胁追时,C,和R,也未发生明显变化,叶水势由-0.36MPa降至-2.7MPa时,光合速率由CO24.073[umo(m·s)]降至3.508[Hmo/(m:)],仅降低了13.8%,表现出了耐旱植物典型的生理特点。
只有在重度水分胁迫下(叶水势降至-4.0MPa以下),元宝枫的光合作用才明显降低,但此时光合作用的降低主要是由非气孔因素引起的。在干早条件下,元宝枫叶绿素含量保持相对稳定,表明叶绿素的代谢未受到
明显影响。
6.水分胁迫对元宝枫细胞质膜透性的影响
元宝枫幼苗受干旱胁迫后,无论是随胁迫程度的加深还是随胁迫时间的延长,叶细胞质膜的相对透性均表现出递增的趋势(表5-18),但与叶水势的变化相比,其增幅不显著。与SWC为20%相比,SwC为5%、胁迫60天时,叶水势由0.40MPa降至-4.1MPa,而质膜相对透性则由16.95%增至51.15%,仅增加了2倍,特别是在SWC为10%以上的各处理间增幅更小。这表明元宝枫在中度水分胁迫下体内的保护系统仍能有效运行，从而避免了细胞质膜受到明显的伤害。
7年生幼树枝条经不同程度的水分胁迫后,质膜透性的变化与1年生苗的相似,与MPa相比,在-1.5MPa、胁追24h,叶水势降低到-4.40MPa倍,而质膜相对透性仅增加了1.3倍。
二、水分胁迫对元宝枫膜脂过氧化作用影响
在好氧性生物代谢过程中,不可避免地要产生含氧自由基(OH、HO2或02)、单线态氧(O2)以及H2O2等性质活泼、氧化能力强的活性氧物质。这些强
氧化剂的产生和积累能引起生活组织受伤害和衰老。正常情况下,植物体内存在着有效的保护系统可清除这些潜在的有害物质,抗逆性强的植物在逆境下(如干早、低温、盐渍病害等),超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等保护酶仍能维持较高的活性水平,防止活性氧的积累,减轻膜脂过氧化所引起的膜伤害。
通过多方面的研究已证实元宝枫具有较强的抗旱性,对其干旱的适应能力表现在不同的生理、生化过程中,在缺水条件下,体内的保护酶系统仍能维持较高的活性水平,减轻了由膜脂过氧化引起的膜伤害。、
1.水分胁迫对元宝枫SOD活性的影响
元宝枫幼苗受早时叶片SOD活性随干早程度的加深(即swC降低)而缓慢降低,但在同等胁迫程度下,随时间的延长而增高,并逐步接近正常水平水分胁追对7年生幼树叶片SOD活性的影响与对幼苗的影响相似
随胁迫加重SOD活性缓慢下降。
元宝枫幼苗和幼树在水分胁迫下,SOD活性能够维持在一个较高的水平因而防止了活性氧的大量积累,降低膜脂过氧化程度,减轻了膜的伤害。这与胪透性的变化表现出较好的一致性。特别是随胁迫时间的延长,SOD活性呈上趋势,这表明元宝枫对干旱有较好的适应能力。
2.水分胁迫对元宝枫CAT活性的影响
在水分胁迫条件下,元宝枫幼苗CAT活性随胁迫时间延长缓慢升高(5-22),随SwC的降低而减小。但在SwC为10%以上各处理间降低不明显在胁迫50天后表现出升的趋势。7年生幼树枝条受水分胁迫时,随时间延和程度加深,叶片CNT、活性均表现出降低的趋势,这可能与胁迫间较短,树体没有完成适应有关。
3.水分胁迫对元宝枫叶片丙二醛(MDA)含量的影响
元宝枫幼苗受干旱胁迫后,MDA含量表现出和质膜透性相同的变化趋势即随胁迫时间延长和程度加重MDA含量递增,但在swC为10%以上各处理间变化幅度很小。这进一步表明质膜透性的增大与膜脂过氧化引起的膜伤害直接相关,因而二者均可作为植物抗逆性的鉴定指标。
水分胁迫对7年生幼树MDA含量的影响(表5-25),从整体变化水平来看与幼苗的变化相似,但其MDA的含量却明显低于幼苗中的含量,这可能与幼树叶片中谷胱甘肽(GSH)、V。、VE及类胡萝卜素(Car)等抗氧化剂的含量有关。
植物体内活性氧的清除剂,包括保护酶系统(如 SOD CAT、POD)和抗氧化剂(如GSH、Vc、VE、Car等)两类物质。其中,SOD是存在于植物细胞内最重要的清除自由基的酶类。逆境对植物的影响是与使活性氧产生加快清除系统活性降低或破坏直接有关,导致活性氧积累,诱发膜脂过氧化所引起的膜伤害。与逆境水分胁追条件下保护酶活性的变化已有较多的报道,一般认为抗旱品种在水分胁迫时,保护酶活性的变化有些表现为先升后降,有些则表现为维持恒定或略有增高的趋势。而不耐早品种保护酶活性表现为一直降低的趋势。
元宝枫在干早胁迫后,SOD和CAT活性表现出了随胁迫程度的加深而降低,但在同一胁迫程度下随时间的延长表现出逐渐增高的趋势,特别是在轻度和中度水分胁迫(叶水势由-0.4MPa降至-24MPa)条件下,经一段时间的适应后,两种酶活性逐渐接近或超过正常水平。MDA含量和质膜相对透性均表现出了随胁迫时间延长和程度加深逐渐增高的趋势,但在轻度和中度水分胁迫条件下二者的增幅很小,表明元宝枫受旱时,体内的保护酶仍能维持较高的水平,因而避免了活性氧的大量积累,减轻了由活性氧激发的膜脂过氧化所引起的膜伤害因此,可以认为元宝枫对干旱具有较强的适应能力。
1年生苗木的盆栽控水试验和7年生幼树枝条的控水处理试验,在上述几种测定指标中均得出了极为相似的结果,因为这两种方法均可作为检验植物抗早性强弱的方法。
三、干旱对元宝枫苗生长的影响
1年生元宝枫苗经60天不同程度干旱胁迫后,测定其生长状况可知,随土壤含水量降低,幼苗株高、根长、茎叶重、根重、茎粗均随之降低,但土壤含水量由20%降至10%时,代表生长量的两个基本指标茎叶重和根重分别仅降低了183%和164%;土壤含水量降至5%时,上述各指标显著降低,其中茎叶重降低了69.7%,根重降低了65.8%。这表明元宝枫具有较强的抗旱性,在土壤含水量达到10%时就可维持基本的生长,但要达到最大生长量,土壤含水量应在20%以上。
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